Quantos tipos de gametas produz um híbrido para três pares de genes?

If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Se você está atrás de um filtro da Web, certifique-se que os domínios *.kastatic.org e *.kasandbox.org estão desbloqueados.

Sabemos que os cromossomos são formados por uma grande sequência de genes que é responsável por determinar as características de uma espécie. Quando ocorre a formação de gametas, os cromossomos são inteiramente transmitidos para essas células juntamente aos genes que os constituem.

Segundo a Segunda Lei de Mendel, os genes, durante a formação dos gametas, segregam-se independentemente. Entretanto, para que isso ocorra, é necessário que os genes em questão estejam em pares de cromossomos homólogos diferentes. Quando os genes estão localizados em um mesmo cromossomo, essa segregação não acontece e todos são transmitidos durante a meiose. Esse fenômeno recebe o nome de linkage, ligamento fatorial ou ligação gênica.

Observe a figura a seguir que ilustra a formação de gametas:

Veja que os genes A e B estão presentes em um cromossomo, enquanto o a e b estão no seu homólogo. Os genes A e B migrarão juntos na formação dos gametas, assim como a e b. Nesse caso, teremos, portanto, um gameta AB e outro ab.

Percebe-se que a migração independente ocorre apenas quando os pares de genes estão em cromossomos diferentes. Quando esses genes estão no mesmo cromossomo de um par de homólogos, eles permanecem juntos quando acontece a meiose. Sendo assim, dizemos que o linkage é uma exceção à Segunda Lei de Mendel.

Genes localizados em um mesmo cromossomo podem, no entanto, não ser transmitidos juntos no momento da meiose. Para que isso aconteça, é necessário que durante esse processo de divisão ocorra uma recombinação gênica, também chamada de permuta ou crossing-over.

Não pare agora... Tem mais depois da publicidade ;)

ARRANJO CIS E TRANS

Existem duas formas de os alelos estarem arranjados em um indivíduo duplo-heterozigoto (AaBb) com pares de genes em linkage:

→ Arranjo cis: Em um cromossomo existe apenas alelos dominantes (AB), enquanto no outro encontramos alelos recessivos (ab).

→ Arranjo trans: Em cada cromossomo homólogo encontramos um alelo dominante e outro recessivo (Ab/Bb).

RECONHECENDO UM CASO DE LINKAGE

Para reconhecermos um caso de linkage, é importante analisar os tipos de gameta formados por indivíduos heterozigotos e suas proporções. Imagine as seguintes situações:

Caso a) O indivíduo AaBb produz os seguintes gametas: ¼ AB; ¼ Ab; ¼ aB; ¼ ab.

Caso b) O indivíduo BbCc produz os seguintes gametas: ½ BC; ½ bc.

Caso c) O indivíduo CcDd produz os seguintes gametas: 40% CD, 10% Cd; 10% cD; 40% cd.

Veja que, no caso a, foram produzidos quatro gametas diferentes, todos na mesma proporção, indicando, assim, um caso claro de segregação independente. Já no caso b, formaram-se apenas dois gametas e ambos também com a mesma proporção. Sendo assim, esse caso representa um exemplo claro de linkage. Por fim, temos o caso c, que apresentou quatro gametas diferentes, porém em diferentes proporções. Quando isso acontece, dizemos que é um caso de linkage, porém com um diferencial de que é a ocorrência de uma permutação ou crossing-over.

A metodologia desenvolvida por Mendel para a realiza��o de qualquer experi�ncia em Gen�tica tem por requisitos rigorosos a utiliza��o de linhas puras como progenitores iniciais, e a n�o-introdu��o de outros alelos, para al�m do conjunto inicial proveniente desses progenitores, nas gera��es subsequentes. Por outras palavras, Mendel definiu um modelo experimental em que as condi��es iniciais est�o controladas, trabalhando-se a partir da� em sistema (geneticamente) fechado.

Define-se uma linha pura como uma popula��o fenotipicamente homog�nea da qual resultam sucessivas gera��es igualmente homog�neas e constantes fenotipicamente; tal � o corol�rio dos indiv�duos homozig�ticos, que (salvo pelas muta��es) produzem um s� tipo de g�metas, e em geral assume-se que as linhas puras s�o de facto homozig�ticas.

O cruzamento que d� in�cio a uma experi�ncia gen�tica envolve portanto duas linhas puras diferentes, P1 e P2, e a gera��o resultante (a F1) � homog�nea e heterozig�tica para as diferen�as gen�ticas entre esses progenitores.

Exemplos
(Pisum sativum)

Note-se que em cada par de fen�tipos (por exemplo as duas cores de cotil�dones) a F1 apresenta apenas um deles, que Mendel designou de dominante, e ao qual podemos provisoriamente atribuir uma letra mai�scula A (gene para cotil�dones amarelos), B (gene para semente lisa) e C (gene para tegumento cinzento). No entanto, s� a segrega��o a partir da F1 � que ir� demonstrar se s�o simples interac��es de domin�ncia, ou se a situa��o gen�tica � mais complexa. Foi precisamente o que Mendel fez, utilizando o selfing e o testcross (ver abaixo). Admita-se ent�o uma hip�tese genot�pica para cada um destes cruzamentos:

Exemplos
(continua��o)

(P1 × P2)	cotil�dones amarelos	×	cotil�dones verdes	cotils. amarelos, semente rugosa	×	cotils. verdes, semente lisa	cotils. amarelos, s. lisa, tegum. cinzento	×	cotils. verdes, s. rugosa, tegum. branco
gen�tipos	AA	aa	AAbb	aaBB	AABBCC	aabbcc
G (g�metas)	A	a	Ab	aB	ABC	abc
gen�tipos (F1)	Aa (mono-h�brido)	AaBb (di-h�brido)	AaBbCc (tri-h�brido)

� importante encarar os gen�tipos meramente como hip�teses para explica��o dos resultados de uma experi�ncia, pois n�o existe qualquer evid�ncia directa deles; na realidade, a informa��o directa diz respeito a apenas tr�s aspectos de uma experi�ncia em Gen�tica: as condi��es experimentais (por exemplo a temperatura, luz, nutri��o, parasitas, etc.), os fen�tipos (observados com o rigor poss�vel), e as contagens de cada uma das classes fenot�picas (ou a distribui��o fenot�pica, no caso da varia��o cont�nua).

Tr�s tipos de cruzamento podem envolver os h�bridos F1:

i) autocruzamento ou selfing: auto-poliniza��o dos indiv�duos F1 (ou cruzamentos entre eles); em termos gerais, � o cruzamento entre indiv�duos com o mesmo gen�tipo;

ii) retrocruzamento ou backcross: entre os indiv�duos F1 e um ou outro dos seus progenitores (ou indiv�duos com o mesmo gen�tipo que os progenitores);

iii) cruzamento-teste ou testcross: entre a F1 e indiv�duos homozig�ticos recessivos para todos os loci heterozig�ticos na F1 (nem sempre � um backcross; no exemplo de di-hibridismo dado acima, o testcross teria de realizar-se com um indiv�duo de gen�tipo aabb, e n�o com qualquer dos progenitores).

testcross

O testcross � de todos o mais simples. Envolve dois tipos de indiv�duos (ou popula��es): aquele que � testado (cujo gen�tipo se tenta averiguar), geralmente uma F1, e aquele que testa, sempre uma linha pura. Este �ltimo produz portanto um �nico tipo de gamet�fito, sendo ainda requerido que nos g�metas, para todos os loci com domin�ncia completa, s� apare�am genes recessivos. Assim, os fen�tipos da gera��o seguinte depender�o apenas dos tipos de g�metas provenientes do indiv�duo testado. Se o testcross for sobre um AaBb (A e B dominantes), o parceiro tem de ser aabb, e os g�metas envolvidos pertencem �s seguintes classes (as propor��es assumem segrega��o independente):

O espor�fitos da gera��o seguinte (F2) dever�o ser, respectivamente, � AaBb, � Aabb, � aaBb, e � aabb, distingu�veis fenotipicamente em resultado da presen�a dos genes dominantes. A vantagem dos testcross est� na rela��o directa entre as classes fenot�picas da F2 e os g�metas da F1, donde se deduz o gen�tipo desta.

Exemplo

Suponha-se uma caracter�stica que depende da ac��o de 5 loci segregando independentemente, A/a, B/b, C/c, D/d, e E/e, havendo domin�ncia completa em todos eles. Deste modo, um indiv�duo apresentando um fen�tipo ABCDE ter� um gen�tipo contendo pelo menos um gene dominante em cada locus (representado por A-B-C-D-E-), havendo 25 = 32 combina��es genot�picas diferentes teoricamente poss�veis. S� com cruzamentos se pode achar o gen�tipo exacto: realizando um testcross (o cruzamento com um indiv�duo de fen�tipo abcde), obtiveram-se por hip�tese, na F2, 8 classes fenot�picas, cada uma com a frequ�ncia de 12,5%:

ABCDE ABcDE ABCdE ABcdE aBCDE aBcDE aBCdE aBcdE

O n�mero de classes obtidas indica que o indiv�duo testado � um tri-h�brido (23 = 8 g�metas diferentes), e o facto de n�o haver segrega��o nem de bb nem de ee indica que o seu gen�tipo � AaBBCcDdEE.

selfing

O selfing � o tipo de cruzamento mais pr�tico envolvendo a F1, podendo ainda ser utilizado noutras gera��es, tudo dependendo do modo de reprodu��o do organismo: nas plantas di�icas (e na generalidade dos animais) o selfing s� � garantido dentro de cada linha pura ou entre os indiv�duos da F1. Nas que dificilmente se reproduzem por poliniza��o cruzada, � o modelo mais utilizado e pr�tico.

O milho oferece um exemplo onde se pode realizar, com igual facilidade, tanto a auto-poliniza��o como a poliniza��o cruzada. A par do seu interesse econ�mico, isto constituiu um factor determinante de ter sido esta planta o modelo vegetal mais fecundo para o desenvolvimento da Gen�tica ao longo de v�rias d�cadas.

O n�mero de gen�tipos poss�veis na gera��o F2, obtida do selfing � F1, � 3k, sendo k o n�mero de loci heterozig�ticos nesta gera��o. Se os k loci segregarem independentemente, cada tipo de g�meta ter� uma frequ�ncia 2�k, e as propor��es de cada um dos 3k gen�tipos diferentes resultam das combina��es dos respectivos g�metas. � muito frequente fazerem-se os c�lculos das propor��es previstas para cada gen�tipo com recurso aos quadros de Punnett, que s�o c�modos especialmente para o estudo da descend�ncia de um mono-h�brido (k = 1):

Exemplo
(selfing de indiv�duos AA')

Cada combina��o de g�metas (cada quadrado) corresponde a � (ou, em termos gerais, (2�k)2 = 4�k), e a combina��o heterozig�tica AA' aparece duas vezes (pelo que tem a frequ�ncia de 2/4 = �). Estas duas regras permitem, caso haja segrega��o independente entre os k loci heterozig�ticos numa F1, achar-se a probabilidade de qualquer gen�tipo dessa F1 por selfing, para qualquer valor de k. Na F2, um gen�tipo com k' loci heterozig�ticos (0 ≤ k' ≤ k) aparece em 2k' combina��es diferentes, de que resulta uma probabilidade 2k'/ 4k. Assim, se partirmos de um tri-h�brido AaBbCC' (k=3) espera-se, se houver segrega��o independente na F1, uma F2 com 33 = 27 gen�tipos, em que a propor��o de indiv�duos AaBBCC � 21/43 = 1/32, aaBBC'C' = 20/43 = 1/64, ou AaBbCC' = 23/43 = 1/8, etc. (o quadro de Punnett necess�rio para fazer estes c�lculos implicava explicitar os 8 tipos de g�metas produzidos pela F1 e preencher os resultantes 64 quadrados).

backcross

O interesse do backcross n�o est� na determina��o dos gen�tipos, pelo menos na maior parte das situa��es; mas como se ver� mais adiante, � de uma relev�ncia superlativa em diversas aplica��es do melhoramento (cf. "linhas cong�nicas") e em certos modelos de an�lise da varia��o cont�nua.

Cruzamentos rec�procos

A poliniza��o de uma planta X com p�len duma planta Y de gen�tipo diferente, em compara��o com o polinizar-se (reciprocamente) a planta Y com p�len da planta X, se bem que o gen�tipo nuclear da F1 venha a ser o mesmo, pode dar fen�tipos diferentes nessa mesma F1; h� pelo menos dois motivos para isso, mesmo partindo de linhas puras:

Hereditariedade citopl�smica: como mencionado anteriormente, os genes das mitoc�ndrias e dos plastos ("genes do citoplasma") s�o transmitidos apenas pelo gamet�fito feminino. E mesmo que n�o produzam directamente uma determinada express�o fenot�pica, podem faz�-lo atrav�s dos genes nucleares, condicionando a sua express�o em qualquer fase da vida do espor�fito F1; nessa situa��o, o "ambiente" gen�tico do genoma mitocondrial ou plastidial estariam a determinar uma diferen�a entre as F1 de cruzamentos rec�procos.

Efeito materno: todas as situa��es em que o fen�tipo expresso n�o resulta da ac��o dos genes do indiv�duo mas sim dos do seu progenitor feminino, por exemplo quando um indiv�duo aa expressa o gen�tipo Aa da sua m�e. Este fen�meno pode ter v�rias origens e resultar de um efeito muito precoce relacionado com a origem materna dos componentes citopl�smicos utilizados pelo embri�o e pelo endosperma: para se desenvolverem, s�o determinados primariamente pelo saco embrion�rio, e secundariamente pelo fornecimento de nutrientes a partir do espor�fito onde o gamet�fito feminino se desenvolve (o progenitor feminino). Por isso os genes maternos expressam-se numa fase do ciclo de vida que se torna aparente como varia��o fenot�pica s� na gera��o seguinte. No extremo mais dr�stico, defici�ncias expressas na gera��o gamet�fita feminina constituem uma das raz�es para o abortamento de embri�es, e o mesmo se pode dizer de defici�ncias no papel de suporte do endosperma. De uma maneira mais subtil, muitos caracteres de varia��o cont�nua exibem fortes contrastes entre cruzamentos rec�procos que s�o atribu�veis a efeitos maternos.

Estas duas possibilidades, por imperativo de rigor nas observa��es em gera��es subsequentes, tornam necess�rio realizar-se, excepto no modelo de selfing, cruzamentos rec�procos, especialmente quando a priori n�o se conhece a hereditariedade da caracter�stica em estudo, ou a mesma seja "complexa" (cf. "efeitos do ambiente", "varia��o cont�nua").

Note-se que, enquanto por efeito materno um indiv�duo expressa o gen�tipo do seu progenitor feminino, por hereditariedade citopl�smica ele expressa os genes que ele pr�prio cont�m. A diferen�a � que neste �ltimo caso a linhagem feminina mant�m-se inalter�vel salvo muta��o, enquanto o efeito materno (derivado do ambiente citopl�smico em que se desenvolve o embri�o) � redefinido em cada gera��o segundo o gen�tipo do n�cleo das c�lulas do progenitor feminino em cada gera��o. Esta diferen�a permite distinguir as duas possibilidades.

A hereditariedade ligada ao sexo representa, em diversos grupos animais, outra situa��o que requer os cruzamentos rec�procos. No caso dos mam�feros, os cromossomas X e Y s�o assim designados porque, apesar de serem diferentes entre si, emparelham e segregam como os restantes pares de hom�logos. Constituem os heterossomas (para distinguir dos autossomas), e a quase totalidade dos loci do cromossoma X n�o tem qualquer correspond�ncia no cromossoma Y. Assim os machos, 2A + XY, dizem-se hemizig�ticos para os loci representados por apenas um gene no cromossoma X, e para eles as rela��es de domin�ncia n�o se aplicam. Os machos, por isso, s�o sempre heterogam�ticos, porque nos loci hemizig�ticos haver� sempre dois tipos de g�metas: o que cont�m o cromossoma X, com a �nica vers�o dos respectivos loci, e o que cont�m o cromossoma Y, n�o contribuindo com nenhum dos genes correspondentes.

Exemplo

H� muitos animais com um sistema em que as f�meas s�o o sexo heterogam�tico, nesse caso fala-se de cromossomas Z e W, sendo os machos ZZ e as f�meas ZW. A generalidade das plantas di�icas tamb�m t�m um sistema de determina��o do sexo por heterossomas, geralmente do sistema XY, sendo exemplos paradigm�dicos o g�nero Silene (assobio), o l�pulo, a azeda, ou a papaia, e tamb�m gimnosp�rmicas como Ginkgo biloba, Welwitschia mirabilis e as cicas.

Nos animais tamb�m se coloca outra quest�o, por sinal muito complexa de avaliar, e que diz respeito ao ambiente materno, a v�rios n�veis: no �tero (viv�paros), na rela��o entre a m�e e os filhos, e ainda nas rela��es no interior de uma prole. Por exemplo, os cruzamentos rec�procos em mam�feros t�m demonstrado repetidamente que o ambiente materno influencia marcadamente a manifesta��o dos fen�tipos nas descend�ncias, em especial nos fen�tipos de varia��o cont�nua.

Quantos tipos de gameta produz um híbrido para três pares de genes é para quatro pares *?

Quais gametas podem ser formados por um indivíduo Di híbrido?

Como saber o número de gametas?

Quantos gametas diferentes podem ser produzidos por indivíduos com genótipos?